0厘米)左右,因此聖莫尼卡溪和富蘭克林溪帶來的沉積物不會進入大海,而是會在此累積。
每天漲潮的時候,海水都會湧入鹽沼,漫過河岸,淹沒整片區域,一直到鐵絲網為止。
拉弗蒂說:“假如海平面保持不變,不再有地殼活動,再過100年,這兒也許就是陸地了。
但假如地面繼續下沉,那麼沉積物就不會堆積成這樣了。
”沉積物的累積、淡水的流入和海水的漲落,這些彼此對立的力量相互妥協,形成了這塊被溝槽分隔開的寬闊水澇土地。
每天退潮的時候,陽光烘烤泥土,水分蒸發,剩下鹽鹵留在土壤中。
在一些地方,土壤的含鹽量甚至高于海水。
這種條件不允許樹木生存,取而代之的是生命力頑強的低矮植被,它們完全适應了高鹽環境。
鹽角草就是個典型的範例,它從地下抽出鹹水将鹽分儲存在果實中,然後利用過濾後的淡水。
鹽沼溝槽兩側遍布光秃秃的爛泥灘,上面覆蓋着一層有暗綠色澤的水藻。
雖然這些藻類看上去很不起眼,但它們在近乎完美的生存環境中狂歡。
淤泥中充滿了氮、磷和溪水從山上帶來的其他營養物質。
每次退潮時,無遮蔽的灘塗都會裸露在外,假如它們一直淹沒在水下,藻類絕對不可能獲得這麼多的陽光。
現在是退潮的時候,藻類可以愉快地進行光合作用。
堤岸旁散落着成千上萬個小小的生日帽,那是加州角螺(Californiahornsnails)正在吃水藻。
拉弗蒂說:“它們這是在修剪快速生長的草坪。
”
這裡生活着許多無脊椎動物,例如小簾蛤和沙錢,它們是脊椎動物的美食。
一些魚類(例如箭虎魚和鳉魚)常年生活在河口,退潮時聚集在低水位的區域,漲潮時覓食,此時會有模樣古怪的刺和鲨魚從海裡來和它們做伴。
今天能看見的隻有鳉魚。
它們飛快地遊來遊去,時而側身露出色彩豔麗的腹部。
在河道的岸邊有一些比較大的洞口,它們有拳頭那麼大,而不是常見的手指粗細。
清晨的陽光照在洞口時,螃蟹會慢慢爬出來,其中有粗腿厚紋蟹(linedshorecrab),它們能像開核桃似的夾碎海螺,也有招潮蟹,它們舉起巨大的爪子,像是在向新的一天打招呼。
這兒沒什麼哺乳類的捕食者,随着卡平特裡亞之類的城鎮的發展,山獅和熊已被趕走,隻留下了浣熊、黃鼠狼和家貓。
不過鹽沼依然是鳥類的嘉年華,紅嘴巨鷗、北美鹬、笛鸻、黃腳鹬、杓鹬、長嘴半蹼鹬,都在盛宴中挑選自己的美食。
拉弗蒂看着這一切,在吃的和被吃的,陽光被不同形式的生命轉化,但他見到的東西和其他生态學家不盡相同。
一隻杓鹬從洞裡鈎出一隻蛤蜊,他說:“它被感染了。
”他看着岸邊的海螺說,“超過40%的海螺被感染了。
它們隻是披着僞裝的寄生蟲,這簡直就是裝滿寄生蟲的集裝箱。
”他指着岸邊如雪花般星羅棋布的鳥糞說,“那是一堆堆的吸蟲卵。
”他反思了下他對我說的話,聳了聳肩,“我知道我的視角很扭曲。
”
1986年,拉弗蒂在加州大學聖芭芭拉分校開始念研究生時,他的視角還沒這麼扭曲。
假如當時有人請他研究這片鹽沼的生态學,他隻會研究他能看見的事物。
他會度量海螺能吃下多少水藻,會統計一條雌鳉魚每年總共能産下多少卵,會記錄一隻鳥一天能吃多少蛤蜊。
但現在他意識到,那麼做會漏掉這個生态系統中真正的大戲,因為他忽略了寄生蟲。
事實上,這麼做并不奇怪。
幾十年來,生态學家蹚進河口,劃船進入湖畔,翻山越嶺,隻為了觀察兩件事情:生物如何争奪生存必需品(例如食物和水),以及如何努力不被吃掉。
他們觀測植物和動物的密度、年齡的分布、物種的多樣性。
他們繪制如蛛網般的食物網絡圖,但這些線條從來不會指向寄生蟲。
生态學家并不否認寄生蟲的存在,但認為寄生蟲僅僅是無關緊要的搭車客。
他們所理解的生命是可以脫離疾病而存在的。
拉弗蒂說:“很多生态學家不喜歡考慮寄生蟲,他們對生命體的看法止步于其體表。
”
沒幾個生态學家願意費神用數據來證明他們的漠視是合理的。
對他們來說,在正常情況下動物總會攜帶幾種寄生蟲,這一點完全無關緊要。
另一方面,寄生蟲學家也同樣失職。
他們埋頭在實驗室裡研究寄生蟲,根本不知道寄生蟲在真實世界中會造成什麼影響。
事實證明,這些影響可能巨大。
舉例來說,最近10年間海洋生态學家才發現海洋中充滿了無數病毒[海洋生态學家才發現海洋中充滿了無數病毒,Fuhrman,1999。
]。
他們早就知道病毒能感染幾乎所有海洋生物,從鲸魚到細菌都不例外。
但他們以為病毒數量并不大,而且它們過于脆弱,不可能造成傷害。
事實上,海洋中的病毒不但生命力頑強,而且數量驚人。
平均每誇脫(約0.9升)表層海水中有100億個病毒。
病毒最喜歡的目标宿主是細菌和浮遊生物,因為這兩者是海水中數量最多的宿主。
同時它們也是海洋食物鍊中的最底層環節,捕食性的細菌和原生動物會吞吃病毒,繼而被動物吃掉。
海洋生物學家現在意識到這個關鍵環節是病态的。
海洋中的半數細菌被病毒殺死,此時細菌會炸開,變成一小團有機質的星雲。
其他細菌會吞吃它的殘骸,很多時候它們會被另一個病毒引爆。
海洋中大量的生物質停留在這個從細菌到病毒再到細菌的循環中,不會向海洋食物鍊的其他環節提供食物。
假如病毒從海洋中消失,海洋很可能會被魚和鲸塞滿。
在陸地上,寄生蟲扮演着同樣重要的生态學角色。
數十年來,研究塞倫蓋蒂平原的生态學家認為當地角馬和其他草食哺乳動物的種群數量由兩個因素控制:一是能夠供養它們的食物;二是使它們數量減少的捕食者[數十年來,研究塞倫蓋蒂平原的生态學家……,Dobson,1995。
]。
然而,在20世紀的大部分時間内,影響種群數量最大的因素是一種病毒。
人們稱之為牛瘟(rinderpest),1890年前後,病牛從非洲之角傳入肯尼亞和坦桑尼亞。
它從家畜跳躍到野生動物身上,使得草食動物的數量急劇下降,肉食動物的數量随之下降,幾十年都沒有恢複過來。
直到20世紀60年代牛隻開始接種疫苗,塞倫蓋蒂的哺乳動物數量才開始回升。
寄生蟲不需要殺死宿主就能産生巨大的影響。
一種寄生蟲可能會降低一個物種的競争優勢,導緻它無法趕走其他競争者,從而使兩個物種的并存成為可能。
鹿攜帶的一種線蟲不會給它們造成傷害,但一旦進入駝鹿體内就會鑽進脊椎導緻駝鹿腳步踉跄最終死亡。
若是沒有這種寄生蟲,鹿就不可能和駝鹿一較高下了。
拉弗蒂等生态學家已經證明,寄生蟲對宿主的操控有可能對自然平衡造成重大影響。
拉弗蒂念研究生的時候,認為他已經相當了解加利福尼亞海岸的生态了,他從高中就在這裡玩水肺潛水(他為鑽井平台清除贻貝,掙錢支付了大學學費)。
直到他上了一門寄生蟲方面的課程,他的想法才有所改變。
他的老師阿爾曼德·庫裡斯向他展示了寄生蟲在大海中是多麼随處可見,他聽得目瞪口呆。
“當我潛水的時候,我就知道這些動物而且很喜歡它們,但你一切開它們會發現裡面全是寄生蟲。
我意識到海洋生态學的圖景中缺少了很大的一塊拼圖。
”
拉弗蒂開始研究卡平特裡亞鹽沼的寄生蟲。
卡平特裡亞有許多研究對象供他選擇,光是會感染加州角螺的吸蟲就有十幾種,拉弗蒂選擇了最常見的加州真單睾吸蟲(Euhaplorchiscaliforniensis)。
鳥在排便的同時排出蟲卵,這些卵被角螺吃下。
蟲卵孵化後會閹割角螺,尾蚴在遊出宿主的身體之前會先繁殖兩代。
之後尾蚴會在鹽沼中尋找下一個宿主:加州鳉魚。
它們附着在魚鰓上,進入它細小的血管,然後爬向魚的身體深處,找到神經,順着神經爬向大腦。
它們并不會進入鳉魚的大腦,隻會在大腦頂部形成薄薄的覆蓋物,看上去有點像一層魚子。
寄生蟲會在那兒等待魚被水鳥吃掉。
進入鳥類的胃部後,它們會沖出魚頭,鑽進鳥的腸道,從内部竊取鳥的食物,并在鳥糞中産卵,讓鳥将蟲卵重新撒向沼澤和水塘。
拉弗蒂想知道這個生命周期對鹽沼生态的影響。
假如不存在吸蟲,卡平特裡亞還會是現在這個樣子嗎?他從角螺階段開始研究這種寄生蟲的生命周期。
吸蟲和角螺的關系很奇特,并不是捕食者和獵物之間的關系。
猞猁殺死白靴兔時,本來會被死去的兔子吃掉的嫩葉會被其他活着的兔子吃掉,并用嫩葉中的能量來喂養仔兔。
但卡平特裡亞的吸蟲不會殺死宿主。
從基因的角度說,被寄生的角螺已經死了,因為它們再也不能繁殖了。
但它們還活着,會吃水藻養活它們體内的吸蟲。
假如角螺真的死了,它們要吃的水藻本會成為其他幸存角螺的食物。
但實際并非如此,以角螺為載體的吸蟲與未被感染的角螺産生了直接競争。
拉弗蒂設計了一個實驗,想看看競争究竟是如何展開的。
“我的辦法是做幾個有網眼的箱子,水可以流進也可以流出,但角螺無法穿過網眼。
箱子的頂部是開放的,允許陽光照進來,這樣水藻就可以在底部生長了。
然後我把角螺拿到實驗室裡,先确定誰被感染了而誰沒有,然後測量每一隻的尺寸,根據大小和是否被感染把它們放進不同的網箱。
除了我控制改變的因素,所有的網箱都是一樣的。
這些箱子都放在一張寫字台那麼大的區域内,我在鹽沼各處以相同的方式放置了8套同樣的設施。
”
拉弗蒂記錄下在沒有被感染的角螺這一競争對手的情況下,健康角螺的表現。
它們長得更快,産卵更多,能在更擁擠的環境中繁殖興盛。
從實驗結果中拉弗蒂看到,在自然條件下,寄生蟲帶來的競争極為激烈,乃至于健康角螺無法快速繁殖,充分利用鹽沼的資源。
事實上,假如你根除吸蟲,角螺的整體數量會增加接近一倍[事實上,假如你根除吸蟲……,Lafferty,1993a。
]。
如果這發生在真實世界,而不是實驗室裡,如此爆炸性的增長會對鹽沼生态造成一連串的影響,水藻層會變薄,而角螺的捕食者(例如蟹類)會更容易興盛起來。
1991年,拉弗蒂獲得博士學位後繼續與庫裡斯合作。
他的視線跟随吸蟲從角螺轉向魚類。
拉弗蒂開始研究時,人們對吸蟲如何影響鳉魚宿主還一無所知。
他捕一網魚上來,解剖後會發現大部分魚的腦部頂端都栖息着寄生蟲。
它們進入魚的身體後,似乎不會對魚造成什麼傷害,甚至不會激發魚的免疫應答。
我和拉弗蒂站在鹽沼裡,看着腳下的河道,我顯然不能分辨出哪些鳉魚被寄生了,哪些是健康的。
但拉弗蒂猜測吸蟲未必隻是被動的乘客。
它們應該和許多其他的寄生蟲一樣也可以操控自身的命運。
拉弗蒂說:“你看這些魚,我看不到任何會引起我注意的東西。
但我越是熟悉操控行為的那套玩意兒,就越是覺得寄生蟲肯定在做些什麼。
它們寄生的位置正适合它們動手腳。
想想一個簡單的化學分子,像百憂解那種。
吸蟲很容易就能分泌一些什麼神經遞質。
”
拉弗蒂安排學生基莫·莫裡斯去确定吸蟲究竟會不會影響鳉魚。
拉弗蒂搜集了42條魚帶進實驗室,倒進一個75加侖(約284升)的水族箱。
莫裡斯盯着這些魚看了許多天。
他會選出其中的一條,觀察半小時,記錄它的每一個動作。
然後他會把這條魚撈出來解剖,看寄生蟲有沒有覆蓋它的大腦,然後他會再選一條魚盯着沉思。
肉眼看不見的線索從觀測結果中浮現出來。
鳉魚搜尋獵物時,會交替出現慢速逡巡和快速遊動兩種行為。
但莫裡斯偶爾會發現一條魚會擺動身體,突然抽搐,側身遊并露出腹部,快速蹿向水面。
假如有鳥在掃視水面,魚這麼做是很危險的。
根據莫裡斯的觀察,體内有寄生蟲的鳉魚擺動、抽搐、亮出腹部和沖向水面的可能性比健康鳉魚高3倍。
于是拉弗蒂和一名分子生物學家合作,研究寄生蟲如何讓宿主跳舞。
他們發現吸蟲能泵出威力巨大的分子信号,這種物質名叫成纖維細胞生長因子(fibroblastgrowthfactor,簡稱FGF),它能影響神經的生長。
事實證明,這就是寄生蟲版的百憂解。
拉弗蒂決定研究這種操控對鹽沼生态的影響。
他說:“一旦我們注意到行為模式的改變,接下來要做的就是現場試驗了。
”拉弗蒂想知道莫裡斯觀察到的反常行為能不能被诠釋為讓魚更容易被鳥吃掉——不是關在實驗室籠子裡的鳥,而是可以自由飛向不同沼澤地的真鳥。
他和莫裡斯安裝了兩個圍場,它們的頂部都敞開,一側與岸邊齊平,這樣魚就無法逃脫,而鳥可以很容易地進入圍欄或直接蹚水走進去。
他們将被感染、會亮出腹部的鳉魚和健康的鳉魚混合放入兩個圍場,然後用網遮住一個,不讓鳥進去吃魚。
他們觀測了圍場兩天,不知道鳥會不會搭理它們。
然後一隻大白鹭蹚水走進圍場,它一步一步邁得很慢,像是在沉思。
它盯着渾濁的水面看了一會兒,然後啄了幾口,最後一下叼出了一條鳉魚。
3周後,拉弗蒂和莫裡斯從圍場裡撈出剩下的魚,帶回實驗室打開顱骨檢查。
結果比莫裡斯的觀測結果更加驚人[結果比莫裡斯的觀測結果更加驚人,拉弗蒂描述他的實驗可見Lafferty,1997a;LaffertyandMorris,1996。
]:鳥選擇被寄生鳉魚的可能性不是高3倍,而是30倍。
有可能它們的眼神比莫裡斯敏銳許多倍,也有可能它們隻是非常懶惰。
但是,鳥為什麼會選擇這麼多有病的鳉魚呢[但是,鳥為什麼會選擇……,拉弗蒂對這些鳥之類的宿主所做的平衡性模型可見Lafferty,1992。
]?要知道,它們幾乎就是腸道寄生蟲的代名詞。
事實上,盡管吸蟲确實會對鳥造成傷害,但這個傷害相對較小。
畢竟讓鳥保持健康能夠飛行更符合寄生蟲的利益,那樣鳥就能帶着吸蟲飛向另一片鹽沼去繁殖了。
假如鳥完全避開被感染的鳉魚,它确實能保持健康,但也會餓肚子。
寄生蟲使得大量的食物唾手可得,收益遠遠大于損失。
昔日學生的發現震驚了阿爾曼德·庫裡斯:“讓我感到意外的是,根據保守估計,吸蟲使捕食的易感性增加了30倍。
30倍!于是我後退一步,看着鳥在外面飛來飛去,心想:假如它們