高處。
蒼蠅放下前腿把身體推離所在處的表面。
它會扇動翅膀幾分鐘,然後保持豎立的姿勢。
與此同時,真菌将菌絲從蒼蠅的腿部和腹部擠出來。
菌絲頂端是一包包小小的孢子,底下像是裝着彈簧。
蒼蠅以這個怪異的姿勢死去,而真菌從它的屍體中彈射出去。
蒼蠅死亡的每一個細節,無論是高度還是翅膀和身體的角度,都讓真菌處于一個極佳的位置,能夠将孢子發射到風中,撒在處于下風處的其他蒼蠅身上。
就好像對那一丁點兒大的真菌來說,這樣的成就還不夠偉大似的,被感染的蒼蠅還總是在臨近日落前以這種戲劇性的方式死去。
就算真菌在半夜成熟到了能夠制造孢子的階段,它也不會放出孢子,而是會延緩這個過程,等待天亮,直到下一天即将結束時才完成儀式。
真菌不但能決定蒼蠅如何死去,而且還能決定它在何時死去:必須在臨近日落前的時候。
隻有在這個時刻,空氣才足夠涼爽,露水才足夠充足,更适合孢子在另一隻蒼蠅身上快速生長;也隻有在這個時刻,健康的蒼蠅才會從空中降落在地面上準備過夜,成為更容易侵襲的目标。
類似于這種真菌的寄生生物利用宿主去接近同物種的其他宿主。
但對其他的許多寄生生物來說,它們的遊戲還要更加複雜:它們必須穿過一系列不同動物的身體。
有時候它們會強迫當前的宿主進入下一個宿主的活動範圍。
特拉華的海岸邊生活着一種吸蟲,它把泥螺當作第一宿主,把招潮蟹當作第二宿主[特拉華的海岸邊生活着一種吸蟲……,Curtis,1987,1990。
]。
唯一的問題是泥螺生活在水裡,而招潮蟹生活在海灘上。
不過,泥螺被吸蟲感染之後就會改變行為模式,它們會變得躁動不安,當潮位低時會在岸邊遊蕩或爬上沙地,而健康的泥螺則一直待在水裡。
泥螺将吸蟲排在沙地中讓寄生蟲靠近招潮蟹,因此寄生蟲很容易就能鑽進招潮蟹體内,輕松得就像叫出租車去汽車站。
還有一種吸蟲,常見于歐洲和亞洲的草場,在北美洲和澳大利亞也偶有發現。
這種吸蟲名叫矛形雙腔吸蟲(Dicrocoeliumdendriticum),它的成蟲以牛和其他草食動物為宿主,蟲卵随着牛的糞便排出,被饑餓的螺吞下後在其腸道中孵化[這種吸蟲名叫矛形雙腔吸蟲……,RobertsandJanovy,2000。
]。
幼蟲穿過螺的腸壁在消化腺中安家。
吸蟲在那裡産下新一代尾蚴,它們浮出表面。
螺會嘗試用黏液包裹它們以保護自己不受侵害。
于是黏液在尾蚴周圍結成球狀,螺将其咳出,留在草叢中。
接下來輪到螞蟻上場了。
對螞蟻來說,螺的黏液球非常美味。
螞蟻在吞下黏液時會一同吞下數百隻矛形雙腔吸蟲。
寄生蟲進入螞蟻的腸道,在螞蟻體内遊蕩一段時間,最終前往控制螞蟻口器的神經叢。
在這趟旅程中,寄生蟲一直成群結隊,然而來到神經叢這裡後它們就兵分兩路。
大部分幼蟲會重新返回腹部形成包囊,僅有一兩隻會留在螞蟻的頭部。
它們會對宿主施行寄生蟲的巫術。
随着夜晚臨近,氣溫下降,被寄生的螞蟻會不由自主地離開地面上的同伴爬向草葉的頂端。
和被真菌感染的蒼蠅一樣,螞蟻會把自己固定在葉尖上。
但矛形雙腔吸蟲的目的與真菌不同,真菌把宿主當作彈射器,把孢子撒在其他昆蟲身上;而吸蟲隻有進入最後宿主(哺乳動物)的體内才能繼續生存。
被感染的螞蟻把自己固定在葉尖上,它在那裡更有可能被路過的牛或草食動物吃掉。
螞蟻落入牛胃後,幼蟲會沖破螞蟻的身體前往牛的肝髒,變為成蟲在那裡生活。
矛形雙腔吸蟲和前面提到的那種同絲鏽菌一樣,對時間的流逝非常敏感。
假如螞蟻待了一整夜也沒被吃掉,那麼在太陽升起時,矛形雙腔吸蟲就會讓螞蟻松開草葉。
螞蟻爬回地面像一隻正常昆蟲那樣度過白晝。
可以想象若是宿主受到熾熱陽光的直接炙烤,寄生蟲就會和它一同死去。
随着夜晚再次降臨,寄生蟲會讓螞蟻再次爬上草葉,繼續等待被吃掉的命運。
雖然大多數寄生蟲不會在人類身上做類似的嘗試,但還是有幾種做得相當好。
麥地那龍線蟲蜷伏在桡足類動物體内度過幼年時期[麥地那龍線蟲蜷伏在桡足動物體内度過幼年時期,RobertsandJanovy,2000。
],桡足類動物在水中遊來遊去,在人喝水時被吞下,然後在胃液中融化,從而釋出麥地那龍線蟲。
幼蟲進入腸道穿過腸壁進入腹腔,然後移行到結締組織内,直至找到交配對象。
2英寸(約5厘米)長的雄性和2英尺(約60厘米)長的雌性完成交配,之後雄性會找個地方等死。
雌性則在皮膚中移行,最終來到腿部。
在它行進的過程中受精卵開始發育,到它抵達目的地的時候,蟲卵已經孵化,成為子宮中熙熙攘攘的無數幼蟲。
這些幼蟲必須進入桡足類動物的體内才能成為成年個體,所以它們會驅使人類宿主進入水中。
首先,它們壓迫母體的子宮,力度大到會使部分子宮露出母體從而釋出部分幼蟲。
成年麥地那龍線蟲能馴服人體免疫系統,這樣它們就可以安然無恙地在我們體内移行,但幼蟲不一樣,它們會引來免疫系統的快速應答,免疫細胞瘋狂地沖向它們,使得周圍的皮膚腫脹起水疱。
患者會感覺到劇烈的灼痛,緩解痛苦最好的辦法就是向患處澆涼水或幹脆把整條腿泡在水塘裡。
水疱内已經脫離母體的幼蟲碰到水就會遊出去,母體碰到水的反應是排出更多的幼蟲。
這時它不像先前那樣讓幼蟲擠破身體,而是會讓幼蟲通過一條更奇特的路徑離開母體:通過它的嘴部。
每次入水都會有50萬隻幼蟲通過母體的食道被嘔出來。
劇烈地收縮動作将它一點一點從人體破潰的部位擠出去,最終母體和所有幼蟲都會離開宿主——母體死去,幼蟲在水中尋找桡足類動物去寄生。
當人類和桡足類動物賴以生存的水源很稀缺時,寄生蟲的這種操控行為會得到最佳的報酬,因為在這種情況下人更有可能将幼蟲排入它們能找到下一個宿主的地方。
因此,麥地那龍線蟲病在沙漠地帶尤其嚴重也就不足為奇了,畢竟那裡的人們聚居在綠洲周圍。
麥地那龍線蟲之類的寄生蟲安于待在第一宿主體内,等待偶然的機會被下一宿主吞下。
其他寄生蟲就沒這麼依賴運氣了。
它們的不同宿主經常會有交往,通常是吃和被吃的關系。
叮咬性的昆蟲會尋找人類和其他脊椎動物吸食血液,而這些昆蟲體内充滿了想要進入我們身體的寄生蟲,這絕非巧合。
瘧疾和絲蟲病是由蚊子傳播的,昏睡病是采采蠅傳播的,黑熱病是白蛉傳播的,盤尾絲蟲病是黑蠅傳播的。
(昆蟲也同時攜帶細菌和病毒,傳播鼠疫、登革熱和其他疾病。
)這些寄生蟲遊入昆蟲制造的創口,然後在我們的皮膚或血流中生活,待在這些地方它們更有可能在宿主下次被昆蟲叮咬時帶走。
對大部分寄生蟲來說,僅待在合适的地方還不夠,它們會改變昆蟲的行為方式,讓昆蟲能夠更快地傳播寄生蟲。
吸血并不簡單。
蚊子落在你的胳膊上,它必須把喙插進堅韌的皮膚外層,然後來回轉動一陣尋找皮膚下的血管[蚊子落在你的胳膊上……,蚊子所面對的挑戰和瘧原蟲操控蚊子的詳細情況可見DayandEdman,1983;JamesandRossignol,1991;Koella,1999;Koellaetal.,1998;Ribeiro,1995。
]。
耗費的時間越久,蚊子就越有可能被你一巴掌打成血肉模糊的一團。
蚊子一旦開始吸食血液,你的身體就會做出反應——凝血堵塞創口。
血小闆聚集在蚊喙周圍釋放化學物質,形成黏糊糊的團塊并吸引其他的血小闆。
蚊子企圖吸血時,原本如水的血液雞尾酒這會兒卻變成了黏稠的奶昔。
為了争取更多的時間,蚊子通過唾液釋放抗凝血的化學物質。
其中有一種是三磷腺苷雙磷酸酶(apyrase),它能切開血小闆制造的黏合劑,其他的化學物質能夠擴充血管以帶來更多的血液。
吸血的風險使得蚊子不敢始終如一。
假如它們覺得從一個獵物身上吸血過于困難,它們會迅速飛向另一塊皮膚。
假如這個獵物患有瘧疾,他體内的寄生蟲就會讓他的血液變得更加美味。
瘧疾會幹擾宿主的血小闆使它們難以凝結。
按蚊吸到瘧疾患者的血,會發現進食更容易,因此就更有可能去吸瘧疾患者的血,同時帶走血液中的寄生蟲。
瘧原蟲進入按蚊體内後,需要過一段時間才能進入另一個人類的身體。
它必須移動到按蚊的腸道中,與其他瘧原蟲交配,然後繁殖。
10天内會有10000餘個動合子以這種方式形成。
動合子發育成子孢子遷移進入唾液腺,在那裡做好進入人體的準備。
但是在此之前,按蚊吸血對瘧原蟲來說沒有好處可言。
瘧原蟲有可能會在叮咬期間被壓碎,也就不會帶來任何益處。
因此,瘧原蟲會盡可能阻止宿主吸血。
攜帶瘧原蟲動合子的按蚊[攜帶瘧原蟲動合子的按蚊,Andersonetal.,1999。
]會比體内沒有寄生蟲的個體更容易放棄獵物。
一旦瘧原蟲進入按蚊的口部,就會希望按蚊盡可能多地叮咬獵物。
瘧原蟲會進入唾液腺,找到負責制造抗凝血酶分子的腺葉。
它們會切斷按蚊的三磷腺苷雙磷酸酶供應,因此,當按蚊将喙插進新宿主皮膚時,就會更難防止血液凝結。
為了得到相同數量的血液,按蚊必須叮咬更多的宿主。
另一方面,瘧原蟲會讓按蚊變得更饑餓,依然導緻按蚊必須喝更多的血,叮咬更多的宿主。
結果,攜帶瘧原蟲的按蚊在一夜之間吸食的人類血液會比健康按蚊多一倍。
攜帶瘧原蟲的按蚊帶着更多的血液飛向更多的宿主,從而更有效率地傳播瘧疾。
瘧原蟲利用捕食者(對它來說是按蚊)與獵物(我們)接觸。
寄生蟲也能利用相反的關系完成寄生,它會先生活在獵物體内,然後等待獵物被捕食者吃掉。
有些寄生蟲願意坐等中間宿主被吃掉,但很多寄生蟲沒這麼好的耐心。
有一種名叫雙盤吸蟲(Leucochloridiumparadoxum)的吸蟲[有一種名叫雙盤吸蟲的吸蟲,RobertsandJanovy,2000。
]把蝸牛當作第一宿主,把吃昆蟲的鳥類當作最終宿主,盡管鳥類對蝸牛并沒有食欲。
雙盤吸蟲會鑽進蝸牛的眼柄以引起鳥的注意。
雙盤吸蟲身上帶有棕色或綠色的條紋,隔着蝸牛透明的眼柄也能被看到,在鳥的眼中這條紋酷似毛蟲。
鳥向蝸牛發起進攻,得到的卻是一肚子的寄生蟲。
還有一些寄生蟲能改變宿主的膚色,讓宿主變成更顯眼的目标。
有一些種類的縧蟲[有一些種類的縧蟲,LoBueandBell,1993。
]會在三刺魚的腸道内生活數周,等它們想進入鳥類的身體了就會把魚變成橙色或白色。
它們還會改變魚的行為方式[它們還會改變魚的行為方式,Tierneyetal.,1993。
]以吸引鳥類。
正常情況下,三刺魚對喜歡吃它們的水鳥總是避之不及。
它們會盡量待在水下的深處,白鹭把頭部伸到水下,它們會放棄進食的機會飛快逃竄。
然而被縧蟲寄生的三刺魚會變得像是浮标,隻能身不由己地在靠近水面的地方遊動,而且還會變得無所畏懼,就算鳥已經到了危險的近處,它們也會繼續追逐食物。
有時候,寄生蟲覺得讓宿主變得易于被攻擊還不夠,它們甚至會把宿主直接送進捕食者的嘴巴裡。
棘頭蟲就是一個好例子。
這一類寄生蟲有很多種的幼蟲生活在湖泊和河流中的無脊椎動物體内,然後在鳥類體内變為成蟲,把多刺的頭部深深紮進鳥類的腸壁。
有一種名叫湖泊鈎蝦(Gammaruslacustris)的小型甲殼類動物[有一種名叫湖泊鈎蝦的小型甲殼類動物,HelluyandHolmes,1989。
]在水塘與河流的表面處覓食,然而當它的捕食者(水鴨)靠近時,鈎蝦會背光逃跑,借此會潛入水底。
但是,假如鈎蝦的體内有棘頭蟲,它的行為就恰好相反。
假如水鴨靠近,鈎蝦會産生無法抗拒的趨光沖動,于是朝着水面移動。
浮出水面後,它會沿着水面遊動,直到碰到石塊或植物。
一旦碰到這些固定物,它就會用口部咬住,這就等于将自己獻給了水鴨。
弓形蟲是種在幾十億人大腦中休眠的原生動物,它看上去像是一種溫和的動物,不會幹什麼精神控制之類的勾當[弓形蟲是種在幾十億人大腦中……,Berdoyetal.,2000。
]。
說到底,它隻是躲在自己的包囊中,并不想殺死宿主。
然而這種溫和隻是它無意識盤算的一部分,最終目的無非是為了提高進入最終宿主體内的可能性。
弓形蟲在整個生命周期中需要在貓科動物及其獵物之間來回轉移,而死老鼠無法吸引絕大多數貓科動物。
事實證明,弓形蟲會盡其所能幫助貓科動物殺死獵物。
多年以來,牛津大學的科學家一直在研究弓形蟲對小鼠行為的影響。
他們建造了一個6英尺乘6英尺(約1.8米乘1.8米)的戶外圍場,用磚塊砌成由小徑和隔間構成的迷宮。
他們在圍場的四個角上各放了一個巢箱,巢箱裡有一碗食物和水。
他們在每個巢箱裡都加了幾滴特定氣味的液體。
其中一個巢箱加了新鮮草墊的氣味,另一個巢箱加了鼠窩草墊的氣味,還有一個巢箱加了兔子尿的氣味,最後一個巢箱加了貓尿的氣味。
他們把健康小鼠放進圍場,小鼠好奇地跑來跑去,探索這些巢箱。
當它們聞到貓的氣味時,不但會迅速離開,而且再也不會返回那一角了。
這并不奇怪,貓的氣味會導緻小鼠大腦内的化學物質平衡突然改變,誘發強烈的焦慮情緒。
(研究人員在小鼠身上測試抗焦慮藥物時,正是使用少量貓尿來誘發恐慌的。
)焦慮發作使得健康小鼠會避開貓的氣味,并對探索新事物産生恐懼。
還是活下去最重要,所以最好低調一點。
研究人員随後将攜帶弓形蟲的小鼠放進圍場。
在大多數情況下,攜帶弓形蟲的小鼠與健康小鼠毫無區别,它們争奪交配權,在覓食方面也毫無困難。
研究人員發現,唯一的區别在于它們更有可能害死自己。
圍場中貓的氣味并沒有讓它們感到焦慮,它們像是什麼都沒發生似的該幹什麼就幹什麼。
它們在貓的氣味附近探索,就算沒有更頻繁但至少和它們在圍場中其他各處的探索一樣頻繁。
在一些實驗中,它們甚至對那個地點産生