APreciseHorror
Howparasitesturntheirhostsintocastratedslaves,drinkblood,andmanagetochangethebalanceofnature
你還是不明白你的敵人是什麼,對吧?完美的生物體。
它的結構完美無缺,隻有它的敵意能與之媲美……我贊賞它的純粹,它不會被良知、懊悔或道德的幻覺所蒙蔽。
---艾什對雷普莉說,《異形》(1979)
雷·蘭克斯特對蟹奴蟲的看法隻有蔑視,認為作為動物的這種藤壺實質上退化成了植物。
蟹奴蟲沿着進化階梯向下爬的态度令人震驚,他覺得它代表了一切落後和懶惰的事物。
說來奇怪,曾經懶惰的蟹奴蟲現在已成一個象征,告訴我們寄生蟲可能多麼複雜多變。
蘭克斯特的錯誤并非僅源于他對一切寄生蟲的厭惡,還因為他那個時代的生物學家實在太不了解蟹奴蟲了[他那個時代的生物學家實在太不了解蟹奴蟲了,筆者對蟹奴蟲的描述來自CollisandWalker,1994;DeVriesetal.,1989;Gilbertetal.,1997;GlennerandH?eg,1995;Glenneretal.,1989;Glenneretal.,2000;Hartnoll,1967;H?eg,1985a,1985b,1987,1992,1995;LutzenandH?eg,1995;O'BrienandVanWyk,1986;O'BrienandSkinner,1990;RaibautandTrilles,1993。
]。
這種寄生蟲的生命确實始于能夠自由遊動的幼蟲,在顯微鏡下,它們看上去就像淚珠,隻是多了不停劃動的腿和一雙黑色的眼點。
蘭克斯特時代的生物學家以為蟹奴蟲是雌雄同體的,但它們實際上有兩種性别。
雌性幼蟲首先要進入蟹的身體。
它的腿部有感覺器官能夠捕捉宿主的氣味,它還會在水中遊動直到落在蟹的甲殼上。
當它順着蟹腿爬行時,蟹會因為疼痛或某種甲殼類動物類似驚恐的反應而抽動身體。
它來到蟹腿的一個關節上,此處堅硬的外骨骼在柔軟的連接處彎曲。
在這裡它尋找蟹腿上的絨毛,每根絨毛都長在一個小孔之中。
它将一根中空的長針刺進這樣的一個小孔,通過長針釋放出僅由幾個細胞組成的一小團物質。
隻會持續幾秒鐘的注射過程類似于甲殼類動物和昆蟲為了長大而經曆的脫殼過程。
趴在樹上的蟬會把薄薄的一層外殼與身體的其他部位分開,然後從這層外殼中鑽出來。
這時蟬的新的外骨骼會在一段時間内保持柔軟性和延展性,它會利用這段時間快速長大。
但雌性蟹奴蟲剛好相反,它的大部分身體成了被它抛棄的厚重外殼,繼續存活下去的那部分看上去不像藤壺,而像一隻顯微級的蛞蝓。
這隻“蛞蝓”(科學家直到1995年才發現它的存在)一頭紮進蟹體的深處,随着時間的推移,在蟹的下腹部定居、生長,在蟹殼上形成一個凸起,并長出了令蘭克斯特震驚的根系。
生物學家現在依然稱那部分構造為根,但它們和你在樹底下見到的東西毫無相似之處。
它們外面覆蓋着細小的肉質指狀結構,很像我們腸壁或縧蟲皮膚上的結構。
和一般甲殼類動物的外骨骼不同,這層結構不會被蛻掉。
根系會吸收溶解在蟹血液中的營養物質。
蟹在整個過程中會一直活着,徜徉于海浪中,吃蛤蜊和贻貝,你看不出它和健康的蟹有什麼區别。
盡管蟹奴蟲充滿了蟹的整個身體,甚至連眼杆都不會放過,盡管蟹的免疫系統無法殺死蟹奴蟲,但蟹依然可以作為一隻蟹繼續過它的生活。
雌性蟹奴蟲的隆起長成一個硬結,外層逐漸剝落,在頂部慢慢露出一個開口,在餘生中它會一直保持這個狀态,除非被雄性幼蟲發現。
雄性幼蟲落在蟹身上,沿着外殼爬行,直到碰到這個硬結。
雄性幼蟲會在硬結頂端找到那個針尖大小的開口。
這個開口太小了,它不可能鑽進去,于是,它和先前的雌性幼蟲一樣,通過“脫殼”舍棄大部分身體将自己的精華注入小孔。
脫殼後的雄性呈多刺的紅褐色魚雷狀,隻有十萬分之一英寸(約254納米)長,它鑽進一條不停搏動的甬道,這條甬道會将它送進雌性幼蟲的身體深處,在路上它會脫掉多刺的外皮,跋涉10小時後抵達甬道的底部。
它在此和雌性合為一體,并開始制造精子。
每隻雌性蟹奴蟲有兩條這樣的甬道,它通常會帶着兩隻雄性度過一生。
雄性不斷地使雌性受孕,每隔幾周,雌性就會排出幾千隻幼蟲。
于是,蟹變成了另一種生物,它隻為服務寄生蟲而存在,而不能再做那些會阻礙蟹奴蟲生長的事情。
它停止脫殼和成長,因為這些事情都會減少提供給寄生蟲的能量。
蟹在正常情況下可以通過舍棄一隻爪子來逃避捕食者,然後再重新長出一隻。
被蟹奴蟲寄生的蟹也可以舍棄爪子,但再不能在原處長出一隻新的了。
其他蟹在交配繁殖下一代的時候,被寄生的蟹隻會沒完沒了地進食。
它們被做了絕育手術。
所有這些變化都是寄生蟲造成的。
盡管已被閹割,蟹卻沒有失去育兒的沖動,它隻是會把這種感情寄托在寄生蟲身上。
健康的雌蟹會把受精卵藏在下腹部的育兒囊裡,并在等待卵成熟的時間裡仔細清理育兒囊,刮掉上面的藻類和真菌。
幼體孵化出來要離開母體時,母親會找一塊比較高的石頭站上去,然後上下跳動,将幼體從育兒囊中釋放到洋流中,同時揮舞爪子進一步攪動水流。
蟹奴蟲形成的硬結恰好就在育兒囊的位置上,蟹對待它的态度就仿佛那是自己的育兒囊。
蟹會在蟹奴蟲幼蟲成長中為它打掃衛生,等幼蟲準備離開時,它會一下一下地把它們擠壓出來,釋放出濃密的一團團的寄生蟲。
它一邊釋放幼蟲,一邊揮動爪子幫助它們遊得更遠。
雄蟹也無法逃脫蟹奴蟲的掌控。
正常的雄性會發育出比較狹窄的腹部,但被感染的雄性腹部會長得和雌性一樣寬,寬得足以容納育兒囊或蟹奴蟲的硬結。
雄蟹甚至會表現得像是長出了育兒囊的雌蟹,會在寄生蟲幼蟲成長時精心照顧它們,也會在浪花中擺動着釋放出幼蟲。
生活在另一個生物體内已經是一個巨大的演化成就了,整個過程包括找到宿主、穿行于宿主體内、在宿主體内尋找食物和交配對象、改造它周圍的宿主細胞、戰勝防禦機制。
但蟹奴蟲之類的寄生蟲還要更進一步,它們控制宿主。
事實上,它們變成了宿主的新大腦,把宿主改造成了新的生物。
仿佛宿主本身隻是傀儡,寄生蟲才是操縱它的那隻手。
這出木偶戲以不同的形式上演[這出木偶戲以不同的形式上演,宿主操控的總結性描述可見Moore,1995;MooreandGotelli,1996;Poulin,1994。
],具體呈現哪種形式取決于寄生蟲的種類和寄生蟲在生命特定階段中對宿主有什麼需求。
寄生蟲剛在宿主體内的某個舒适位置安頓下來時,食物是它的首要需求。
集聚盤絨繭蜂釋放的病毒卸下煙草天蛾幼蟲的防備後,它的蟲卵開始孵化成長。
寄生蜂不隻是被動地吸食周圍的食物[寄生蜂不隻是被動地吸食周圍的食物,Thompson,1993。
],它還會改變宿主的進食方式和消化食物的過程。
一個宿主體内的寄生蜂越多,宿主就會長得越大,最大能達到正常尺寸的兩倍。
毛蟲吃植物葉子的時候,寄生蜂會改變它分解食物的方式。
通常來說,天蛾幼蟲會把大部分樹葉轉化成脂肪,這是一種更穩定的能量形态,可以儲存起來以備幼蟲在繭裡禁食時使用。
但是,被盤絨繭蜂寄生後,天蛾幼蟲會把食物轉化為糖類,這是一種更便捷的能量形态,可供寄生蟲快速成長。
寄生蟲生活在與宿主的微妙競争之中,争奪的是宿主自己的血肉。
宿主用在自己身上的任何能量都可以用來供養寄生蟲生長。
但是寄生蟲切斷某個重要器官(例如大腦)的能量供應是愚蠢的,因為那麼一來宿主就再也不能去找任何食物了。
因此寄生蟲隻會截取比較不重要的能量供應。
盤絨繭蜂一方面會奪走天蛾幼蟲的脂肪儲備,另一方面也會關閉宿主的性器官。
雄性天蛾幼蟲擁有很大的睾丸,它們通常會将從食物中獲取的大量能量用于促進睾丸生長。
然而,假如雄性毛蟲體内存在寄生蜂,那麼睾丸就會萎縮。
很多寄生蟲獨立演化出了閹割宿主的策略,例如蟹奴蟲對蟹,血吸蟲對被它們感染的螺。
宿主無法将能量浪費在産卵、發育睾丸、尋找交配對象或撫養後代上,從遺傳學的角度講,它們變成了僵屍,隻是為主人服務的不死亡靈。
就連花卉也有可能變成僵屍,服務于它們的寄生蟲主人。
科羅拉多山區的山坡上,有一種名叫同絲鏽菌(Pucciniamonoica)的真菌生活在芥類植物體内[有一種名叫同絲鏽菌的真菌……,Roy,1993。
]。
這種真菌會把菌絲長進芥類植物的莖幹内,吸食植物從空氣和土壤中汲取的養分。
為了繁殖,鏽菌必須和另一株芥類植物體内的鏽菌交配。
于是,這種真菌會阻止植物開出自己的精緻小花,強迫植物把成簇的葉子變成亮黃色的假花。
假花看上去和山上的其他花朵毫無區别,不但在可見光下是這樣,在紫外光下也是如此。
它們吸引蜜蜂前來舔食真菌強迫植物從假花上分泌的黏稠甜味物質。
真菌将雄性配子和雌性生殖器官塞進假花,因此當蜜蜂從一株植物飛到另一株植物上時就會幫助真菌完成交配,而植物本身則變得不育。
無論寄生生物通過改造宿主讓自己生活得多麼舒适,它遲早要離開。
有些寄生生物前往生命周期中的下一個宿主,另一些則會進入成年階段進行自生生活,在大多數情況下,寄生生物會小心翼翼地安排好它的退場。
對大多數寄生生物來說,讓宿主繼續過正常的生活就意味着自己的死亡。
煙草天蛾幼蟲通常會蛻五次皮,然後從它啃食的植物上爬到地面,在泥土中向下挖幾英寸,織好繭把自己包裹起來,直到變成蛾子破繭而出。
但是,假如煙草天蛾幼蟲被集聚盤絨繭蜂寄生了,它的表現就變得完全不同。
它們隻會蛻兩次皮,而且永遠不會得到地面的召喚,從植物上爬下去。
它們會不斷地啃食葉子,為寄生蟲提供營養,直到寄生蜂準備離開。
到了那個時候,天蛾幼蟲會失去胃口,減緩進食直至停止。
厭食症的罪魁禍首似乎正是寄生蜂[厭食症的罪魁禍首似乎正是寄生蜂,Adamo,1998。
],因為一隻健康的天蛾幼蟲能愉快地吞食幾十個蜂蛹。
另一種寄生蜂更進一步[另一種寄生蜂更進一步,BrodeurandVet,1994。
],把宿主(菜青蟲)變成了保镖。
寄生蜂的幼蟲成熟後會先讓菜青蟲失去行動力,從菜青蟲的腹部鑽出來,然後在菜青蟲所在的葉子上織繭。
盡管寄生蜂已經吃掉了菜青蟲的内髒,并在它體内留下許多卵殼,菜青蟲還是會恢複過來,但它不是奄奄一息地逃跑,而是在寄生蜂幼蟲之上織一層網保護它們不受其他寄生蟲的危害,然後把自己的身體盤在保護網上。
要是有什麼東西驚擾菜青蟲的安甯,它就會警覺起來,沖出去咬住敵人,噴吐有毒的液體——簡而言之,它會保護寄生蜂的繭。
隻有在寄生蜂破繭而出之後,菜青蟲才算是履行完了對它們的職責,終于能夠躺平死去。
寄生蜂離開宿主體内後可以在幹燥的地面上生活,但其他許多種寄生蟲必須進入水中。
舉例來說,有一些寄生性的線蟲成年後在溪流中自生生活,之後在水中交配産卵[有一些寄生性的線蟲成年後……,Vance,1996。
]。
它們的後代孵化後,會攻擊與它們共同生活的蜉蝣幼蟲。
線蟲幼蟲會刺穿蜉蝣幼蟲的外骨骼,蜷縮在後者的體腔内。
在那裡它們和蜉蝣一起長大,竊取蜉蝣的食物。
蜉蝣在水中度過漫長的發育期,最後變成長翅的優雅形态。
雄性蜉蝣從水面騰空而起形成龐大的蟲雲吸引雌性個體。
宿主體内的線蟲也跟着悄然升空。
雄性和雌性蜉蝣在蟲群中找到彼此。
兩者擁抱着落入溪流旁的草叢和蘆葦中開始交配。
你不僅能通過蜉蝣的生殖器官(雄性有小小的抱握器,以幫助它們完成交配)來分辨兩種性别的個體,它們其他的身體部位也有區别:雌性的眼睛很小,常左右遠離;而雄性的眼睛向外突出較大,在頭頂處左右接近。
一旦交配結束,雄性就完成了一生的任務。
它們會懶洋洋地從溪流旁飛遠找個地方等死。
雌性則不同,它們會逆流而上尋找一塊突出水面的石塊,然後爬到石塊底下,上下擺動身體開始産卵。
假如雌性蜉蝣體内有線蟲,線蟲成蟲會咬破蜉蝣的腹部,鑽出來爬向礫石,尋找自己的交配對象,被丢下的宿主靜靜死去。
線蟲的策略有個顯而易見的巨大缺陷:假如它湊巧進入了一隻雄性蜉蝣的體内,最後就會落在一片草地上,無法爬回水裡,而是和宿主一起死去。
不過線蟲找到了解決方法,這個方法讓人聯想起蟹奴蟲:線蟲會把雄性變成準雌性。
被線蟲感染的雄性蜉蝣成熟時,它不會形成帶抱握器的生殖器官,也不會長出在頭頂拱起的複眼。
線蟲會讓雄性蜉蝣不但看上去像雌性,連行為也一模一樣。
它不會飛走等死,而是會落到溪流中,甚至會在寄生蟲破體而出時上下擺動身體産出并不存在的卵。
有兩個原因使線蟲需要回到水中,一是進入生命中的下一個階段;二是來到一個讓後代有可能找到可感染蜉蝣的環境。
對寄生蟲來說,進入下一個宿主的身體是壓倒一切的目标,因為它們别無選擇:“自由等于死”是寄生蟲的信條。
有一種生活在家蠅體内的真菌提供了一個引人入勝的範例[有一種生活在家蠅體内的真菌……,Krasnoffetal.,1995。
]。
這種真菌的孢子與蒼蠅接觸時會黏附在蒼蠅身上,然後将菌絲長進蒼蠅的身體中。
真菌如蟹奴蟲般的根須長滿蒼蠅的身體,吸取蒼蠅血液中的營養,讓蒼蠅的腹部随着它的生長而膨脹。
蒼蠅看似正常地繼續存活了好幾天,越過噴濺的汽水飛向牛糞,用喙鈎取食物。
但蒼蠅遲早會産生一種無法控制的沖動,它們會飛向高處,可能是草葉的尖端或紗門的頂部,然後伸出喙,但這次不是用來鈎取食物,而是把自己固定在