這種說法聽起來好像自相矛盾,而事實上并沒有矛盾。
雄蟲的所有基因都來自母親,而母親僅把自己的一半基因傳給兒子。
這個看似矛盾的答案在于雄蟲體内基因的數量僅有通常的一半。
那麼它們之間“真正的”親緣關系指數是1/2還是1呢?我認為沒有必要為這個問題去傷腦筋。
指數不過是人們為解決問題而設想的計量單位。
如果在特殊情況下對它的運用為我們帶來困難,我們就幹脆放棄它而重新援用基本原則。
從雌蟲體内基因A的觀點來看,它兒子也有這個基因的可能性是1/2。
數量和它女兒一樣。
因此,從雌蟲的觀點來看,它同其子女的親緣關系如同我們人類的子女同母親的親緣關系一樣密切。
但當我們談到姐妹時,情況就變得複雜了。
同胞姐妹不僅出自同一父親,而且使它們母體受孕的兩條精子的每一個基因都是完全相同的。
因此,就來自父體的基因而言,姐妹和同卵孿生姐妹一樣。
如果一隻雌蟲體内有基因A,這個基因必然來自父體或母體。
如果這個基因來自母體,那麼它的姐妹也有這個基因的機會是50%。
如果這個基因來自父體,那麼它的姐妹也有這個基因的機會是100%。
因此,膜翅目昆蟲的同胞姐妹之間的親緣關系指數不是1/2(正常的有性生殖動物都是1/2),而是3/4。
由于這個緣故,膜翅目雌蟲同它同胞姐妹的親緣關系比它同自己的子女更密切。
[*]漢密爾頓看到了這一點,盡管他那時并沒有如此直截了當地說出來。
他認為這種特殊密切的親緣關系完全可能促使雌蟲把它母親當做一架有效地為它生育姐妹的機器而加以利用。
這種為雌蟲生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更加迅速地複制自己的拷貝。
職蟲的不育性由此形成。
膜翅目昆蟲真正的群居性以及随之出現的職蟲不育性似乎獨立地進化了11次以上,而在動物界的其他種群中隻在白蟻身上進化過一次。
想來這并不是偶然的。
[*]這聽上去有些矛盾,漢密爾頓為膜翅目這一特例提出的“3/4親緣關系”這一難忘且精彩的假說,但這卻使他那更加普遍與基礎的理論感到了難堪。
膜翅目3/4親緣關系剛好簡單到對于任何人來說都很容易理解,但又恰好難到每個人都很高興自己理解了這個概念,并急切地想向其他人傳播。
這是一個好的“覓母”。
如果你不是通過閱讀而了解漢密爾頓,而是通過酒館裡的對話,那麼你很有可能除了單倍二倍性以外什麼也聽不到。
現在每一本生物學教科書,無論其對近親選擇的涵蓋是多麼簡要,都必将使用一段來講“3/4親緣關系”。
一個被譽為關于大型哺乳動物的社會行為研究的世界級專家之一的同事曾經向我承認,多年以來,他都以為漢密爾頓的近親選擇就是這個3/4親緣關系假說而已!這樣導緻的結果是,如果一些新的事實讓我們對3/4親緣關系假說的重要性産生質疑的時候,人們很容易去想這個證據就能推翻整個近親選擇理論。
這就像是一個偉大的作曲家在譜寫一首前所未有的長篇交響樂,但是在其中一個旋律的中間出現了一個破音,然後馬上被一群街邊小販發現并給出一片噓聲。
整個交響樂就被這一個旋律所代表了。
如果人們開始讨厭這個旋律,他們就認為自己讨厭整個交響樂了。
以琳達·加姆林(LindaGamlin)最近發表在《新科學家》雜志上的一篇關于裸鼹鼠的文章為例,這篇文章從其他方面看都很有意義,但是被其中暗諷裸鼹鼠和白蟻以某種方式違背了漢密爾頓的假說所破壞了,而這僅僅是因為它們不是單倍二倍體!很難讓人相信該作者真的讀過漢密爾頓兩篇經典論文,因為單倍二倍體的論述隻在其50頁中占了4頁。
她一定是通過第二手資料來了解的——我希望那不是《自私的基因》。
另外一個明顯的例子和我第六章的注解中讨論的蚜蟲士兵有關。
正如在那裡解釋的那樣,因為蚜蟲形成同卵雙胞胎的群體,所以很容易聯想到它們之間會有利他主義的自我犧牲。
漢密爾頓在1964年發現了這一點,但是在解釋那奇怪的事實上遇到了些麻煩。
以當時所了解的,無性繁殖的動物沒有任何利他主義行為的特别傾向。
當發現蚜蟲士兵時,這本該是一個與漢密爾頓理論完全和諧的聲音。
但是宣布此發現的第一批文章把它當做是對漢密爾頓理論的一種挑戰,蚜蟲不是單倍多倍體!這是多麼諷刺啊。
當我們轉向白蟻時,諷刺的事情還在繼續發生。
白蟻也常常被視為漢密爾頓理論的瑕疵。
漢密爾頓于1972年提出了一個非常睿智的理論來解釋為什麼它們變得具有社會性,這可以被看做是單倍多倍體假說的一個聰明的類比。
這個“循環近親繁殖理論”(cyclicinbreedingtheory)一般被歸功于S.巴茨(S.Bartz),但他是在漢密爾頓第一次發表7年之後才發明的這個理論。
按照他的一貫個性,漢密爾頓已經忘記了是他自己曾經第一個想出過巴茨理論,而我得把他自己的文章砸在他臉上才能使他相信這一點