這意味着如何利用這架生育機器引起了雙方的利害沖突。
女王“努力”生育同等比例的雄蟲和雌蟲。
職蟲則努力影響這些有生育能力的後代的性比率,使之形成3雌1雄的比例。
如果我們這個有關職蟲利用女王作為生育機器的設想是正确的話,職蟲應該能夠使雌雄比例達到3∶1。
不然,如果女王果真擁有無上的權力,而職蟲不過是女王的奴隸和唯命是從的王室托兒所的“保姆”,那我們看到的應該是1∶1的比率,因為這是女王“很想”實現的一個比率。
在這樣一場世代之間的特殊争鬥中,哪一方能取勝呢?這個問題可以用實驗來證明。
特裡弗斯和黑爾兩人就用大量的螞蟻物種進行過這種實驗。
我們感興趣的性比率是有生殖能力的雄蟲同雌蟲的比率。
它們是一些體形大、有翅膀的螞蟻。
每隔一段時間,它們就成群結隊從蟻穴飛出來進行交配。
之後,年輕的女王可能要另外組織新群落。
為了估計性比率,有必要對這些帶翅膀的個體進行計數。
要知道,在許多物種中,有生殖能力的雄蟲和雌蟲大小懸殊。
這種情況使問題更加複雜。
因為我們在上一章裡已經看到,費希爾有關最适性比率的計算方法隻能嚴格地應用于對雄蟲和雌蟲進行的投資額,而不能用來計算雄蟲和雌蟲的數目。
特裡弗斯和黑爾考慮到了這種情況,因此在實驗時對螞蟻進行過磅。
他們使用了20個不同的螞蟻物種,并按對有生殖能力的雄蟲和雌蟲的投資額計算性比率。
他們發現雌雄比例令人信服地接近于3∶1的比率,[*]從而證實了職蟲為其自身利益而實際上操縱一切的理論。
[*]理查德·亞曆山大和保羅·舍曼曾寫過一篇文章批評特裡弗斯和黑爾(Hare)的方法與結論。
他們同意在群居昆蟲中偏向雌性的性别比例很正常,但是卻不同意該比例是3∶1。
他們傾向于另外一個針對偏向雌性的性别比例的解釋。
就像特裡弗斯和黑爾的解釋一樣,這個解釋也是由漢密爾頓首先提出的。
我發現亞曆山大和舍曼的理由相當令人信服,但又不得不承認我内心覺得一個像特裡弗斯和黑爾那麼漂亮的工作不可能全是錯的。
艾倫·格拉芬給我指出了另一個關于本書第一版對膜翅目性别比例讨論的令人擔憂的問題。
我在《延伸的表現型》(75–76頁)一書中解釋了他的觀點。
下面是一個簡單的摘要:
在任何一個可以想到的群體性别比例中,那些潛在的工人始終在照看兄妹還是照看子女中保持中立。
因此我們可以假設群體性别比例是偏向雌性的,甚至假設它符合特裡弗斯和黑爾預言的3:1的比例,因為工人與它的姐妹相對于與它的兄弟或任一性别的後代都要更親,那麼看起來在這樣一個雌性偏向的性别比例中,它應該“更願意”照顧兄妹而不是子女:當它選擇兄妹的時候,難道它沒有得到最有價值的妹妹嗎(外加一小撮無用的弟弟)?但是這個觀點忽略了在這樣一個雄性稀少的群體中雄性繁殖能力的巨大價值。
工人們可能和它的兄弟們并不那麼親,但如果雄性在整個群體中很稀少,每一個這樣的兄弟都有相對更高的可能性成為未來世代的祖先。
這樣,在作為研究對象的那幾種螞蟻中,職蟻好像在這種利害沖突中“取勝”了。
這種情況原是不足為奇的,因為職蟲個體作為幼蟲的守護者自然比女王個體享有更多的實權。
試圖通過女王個體操縱整群的基因敵不過那些通過職蟲個體操縱整群的基因。
令人饒有興趣的是,在哪些特殊情況下女王可以享有比職蟲更大的實權呢?特裡弗斯和黑爾發現可以在某種特殊情況下嚴格地考驗一下這個理論。
我們知道,某些物種的螞蟻豢養奴隸。
這些役使奴隸的職蟻要麼不幹任何日常工作,要麼就是幹起來也笨手笨腳的。
它們善于為捕捉奴隸而四處出擊。
這種兩軍對壘、相互厮殺的情況隻見于人類和群居昆蟲。
在許多螞蟻物種中有所謂兵蟻的特殊等級。
它們具有特别堅硬發達的上下颚作為搏鬥的利器。
它們專門為自己群體的利益而進攻其他蟻群。
這種旨在捕捉奴隸的襲擊隻不過是它們的戰争努力中一種特殊的形式。
它們向另一個物種的蟻穴發動攻擊,試圖殺死對方進行自衛的職蟻或兵蟻,最後擄走對方尚未孵化的幼蟲,這些幼蟲在掠奪者的蟻穴裡被孵化。
它們并不“知道”自己已變成奴隸。
它們按照固有的神經程序開始工作,完全像在自己的穴裡一樣執行職責。
這些奴隸待在蟻穴裡包辦了管理蟻穴、清潔衛生、搜集糧食、照料幼蟲等各種日常工作,而那些專門捕捉奴隸的職蟻或兵蟻繼續出征以